铁死亡：脂质过氧化的最终结局
铁死亡（Ferroptosis）是一种铁离子催化和活性氧诱导的脂质过氧化导致的调节性细胞坏死，其特征是当细胞内还原系统失活后，细胞膜或细胞器膜上含有不饱和脂肪酸长链的磷脂分子被过氧化破坏，造成的细胞膜破裂。铁死亡的两大特征是铁离子累积和脂质过氧化。铁死亡与经典的细胞凋亡不同，过程中没有细胞皱缩，染色质凝集等现象，但会出现线粒体皱缩和脂质过氧化增加。
（一）铁死亡的发现
- Dolma等于2003年发现了一种新的化合物Erastin，能够选择性致死表达RASV12蛋白的肿瘤细胞，但是Erastin诱导的细胞死亡没有凋亡相关的细胞核形态的改变、DNA片段化、Caspase3活化等表现，并且这个过程不能被caspase抑制剂所逆转。因此Erastin诱导的细胞死亡是一种新的死亡形式。
- 随后Yang和Yagoda等发现这种死亡形式可以被铁螯合剂所抑制，且伴有细胞内活性氧的增多，同时发现了另一种可引起此种死亡形式的化合物-Ras选择性致死化合物（Ras-selective-lethal compound 3，RSL3）。
- 2012年哥伦比亚大学Brent R. Stockwell等根据其特点，正式将这种死亡形式命名为铁死亡：一种铁依赖性的，以细胞内活性氧堆积为特征的非细胞凋亡形式的细胞死亡。当细胞胱氨酸运输蛋白受到抑制（如Erastin）后，胞内谷胱甘肽（GSH）会被耗尽，最终导致谷胱甘肽过氧化物酶（GPX4）的失活和脂质过氧化积累，达到一定程度后即可诱发细胞死亡。GPX4酶受到抑制（如RSL3）后，也可以直接导致这一作用，而铁离子螯合剂可以抑制这一过程。
哥伦比亚大学Brent R. Stockwell首次提出铁死亡
（二）铁死亡的机制研究
铁死亡主要是细胞内脂质活性氧生成与降解的平衡失调所致。当细胞抗氧化能力降低，脂质活性氧堆积，就能引起细胞铁死亡。目前研究显示，铁死亡的通路包括以下重要环节。
铁死亡通路和相关的分子、诱导剂和抑制剂
铁死亡的关键环节（1）：脂质活性氧的形成
无论是Erastin还是RSL3诱导的铁死亡，均涉及到铁依赖性的脂质活性氧的堆积。但是脂质活性氧的确切来源尚不明确。细胞膜脂质的多不饱和脂肪酸 （polyunsaturatedfattyacids，PUFAs）链经过一系列的反应形成脂质活性氧。PUFAs经过酶促或非酶促的氧化反应，可形成脂质氢过氧化物。在铁存在的情况下，脂质氢过氧化物能形成有毒性的脂质自由基，如烷氧基自由基，造成细胞损伤。并且，这些自由基能转移邻近PUFAs的质子，启动新一轮的脂质氧化反应并进一步传递氧化性损害。在Erastin处理的肿瘤细胞及GPX4缺失的小鼠细胞中，脂质活性氧的堆积和PUFAs的减少，均可被小分子抗氧化剂ferropstatin-1所抑制，从而阻断铁死亡的过程。因此，脂质活性氧介导的细胞损伤是铁死亡所必需的。
铁死亡的关键环节（2）：铁的作用
铁是铁死亡过程的必要条件，各种铁螯合剂均能抑制细胞的铁死亡。转铁蛋白受体能够促进细胞外铁转移至细胞内，其编码基因TFRC的沉默，能够抑制Erastin引起的铁死亡。相反，补充铁离子可以加速Erastin诱导的铁死亡，其他二价金属离子却不起作用。这些结果更证明了铁离子在铁死亡过程中的必要性。
铁离子在细胞铁死亡中的确切作用是什么？这与铁向氧化物传递电子有关。
铁螯合剂能够抑制铁死亡，最有可能的解释是阻止了铁向氧化物传递电子，从而抑制活性氧的生成。亲脂性铁螯合剂能够穿过细胞膜并螯合游离铁，阻止铁催化脂质自由基的形成，抑制了PUFAs的降解。也有报道提出，铁螯合剂能够直接作用于含铁离子的酶，从而抑制脂质过氧化。其中脂氧合酶最有可能介导铁依赖性的脂质活性氧形成，因为它能催化PUFAs的氧化，并且能直接被亲脂性铁螯合剂失活。其他铁依赖性的酶，如脯氨酸羟化酶1 （prolylhydroxylases1，PHD1） ，也可能是铁螯合剂的靶点，但是其推动脂质活性氧生成的能力远不如脂氧合酶。
与亲脂性铁螯合剂不同，去铁胺 （deferoxamine，DFO） 是无膜通透性的铁螯合剂，能够通过细胞内吞作用堆积于细胞溶酶体。过氧化氢等致死性物质对细胞处理后会引起溶酶体的破坏，但Erastin引起的铁死亡却未曾发现溶酶体的破坏。因此，DFO可能与溶酶体发生作用，截取溶酶体中本应转运至其他部位的铁离子，从而阻止脂质活性氧的生成。
铁死亡的信号通路
谷胱甘肽过氧化物酶 （glutathione peroxidase，GPXs） 与铁死亡
铁死亡的上游通路，最终都是通过直接或间接影响谷胱甘肽过氧化物酶 （glutathione peroxidase，GPXs） 的活性，降低细胞抗氧化能力，致使脂质过氧化反应增加，脂质活性氧增多，最终引起铁死亡。所以，GPXs家族在铁死亡过程中起关键作用。
GPXs家族有许多成员，包括GPX1~GPX8，其中GPX4在铁死亡中扮演着更加重要的角色。GPX4是脂质过氧化过程的抑制蛋白，能够降解小分子过氧化物以及相对复杂的脂质过氧化物。用siRNA敲低细胞的GPX4表达后，发现细胞对铁死亡更敏感，相反，上调GPX4的表达则会产生对铁死亡的耐受。
RSL3是重要的铁死亡诱导剂，用荧光素标记的RSL3处理细胞后进行筛选，发现GPX4是RSL3的靶蛋白。另外，其他的一些化合物，如DPI7、DPI10等，同样能够直接作用于GPX4。这些化合物通过抑制GPX4的活性，致细胞抗氧化能力下降，脂质活性氧上升，最终引起铁死亡。
此外，甲羟戊酸通路 （mevalonatepath，MVA通路） 可通过调节硒代半胱氨酸tRNA的成熟而作用于GPX4，引起细胞的铁死亡。硒代半胱氨酸是GPX4活性中心的氨基酸之一，而将其嵌入GPX4则需要特殊的转运体——硒代半胱氨酸tRNA。硒代半胱氨酸tRNA的成熟需要异戊烯基转移酶将异戊烯焦磷酸 （isopentenylpyrophosphate，IPP） 中的异戊烯基转移至硒代半胱氨酸tRNA前体，而IPP是MVA通路的产物。因此，MVA通路可以通过下调IPP，进而影响硒代半胱氨酸tRNA的合成，进一步干涉GPX4的活性，引起铁死亡。
胱氨酸/谷氨酸转运受体 （system Xc-）与铁死亡
通过器官型海马脑片培养模型（OHSC），发现谷氨酸诱导的兴奋性毒性细胞死亡过程中有铁死亡参与。在谷氨酸诱导兴奋性毒性细胞死亡的过程中，谷氨酸可以启动两条通路，一条为钙离子的流入，一条为对依赖system Xc-的胱氨酸吸收通路的抑制。而钙离子的螯合剂，乙二醇双 （2-氨基乙基醚） 四乙酸对Erastin诱导的铁死亡没有抑制作用。β巯基乙醇 （β-ME） 能够在不通过system XC-情况下促进胱氨酸的吸收，而它恰恰能够显著抑制Erastin、谷氨酸诱导的细胞死亡。因此推断，system XC-介导的胱氨酸吸收在铁死亡中有重要作用。在Erastin和柳氮磺胺吡啶诱导的铁死亡中发现了SLC7A11的上调。System XC-是由SLC7A11和SLC3A2组成的异二聚体。对system XC-的抑制会导致SLC7A11的代偿性转录上调，
而抑制system XC-，阻碍胱氨酸的吸收后，又通过怎样的路径导致铁死亡？Yang等发现谷胱甘肽（glutathione，GSH）的减少会导致GPXs活性降低。GPXs能够催化过氧化氢和氢过氧化物的降解，抑制脂质活性氧的生成，而谷胱甘肽是其必需的辅助因子。
综上，Erastin通过抑制system XC-，阻碍了谷胱甘肽的吸收，谷胱甘肽又是GPXs发挥作用的必要辅助因子，因此导致GPXs活性降低，细胞抗过氧化能力降低，脂质活性氧堆积，引起细胞的氧化性死亡。
p53介导的铁死亡
p53基因是重要的抑癌基因，其介导的细胞周期抑制、衰老、凋亡在肿瘤的发生发展过程中有重要作用。Jiang等用ROS处理p53基因沉默的H1299细胞，细胞活性没有变化，但激活p53基因后再用ROS处理，细胞死亡率高达90%，说明p53基因激活后细胞抗氧化能力显著降低。再向其加入铁死亡抑制剂ferrostatin-1后，细胞死亡率下降约40%，从而发现p53不仅可以引起细胞凋亡，也能诱导细胞铁死亡。Jiang等发现上调p53基因表达后，SLC7A11的信使RNA和蛋白表达量显著降低，从而证实SLC7A11为p53基因的新靶点。而system XC-正是由SLC7A11和SLC3A2组成的异二聚体。因此，p53可通过下调SLC7A11的表达从而抑制system XC-吸收胱氨酸，致使胱氨酸依赖的谷胱甘肽过氧化物酶活性降低，细胞抗氧化能力降低，脂质活性氧升高，引起细胞铁死亡。
VDACs与铁死亡
电压依赖性阴离子通道 （voltage-dependent anion channels，VDACs） 是转运离子和代谢产物的跨膜通道，Yagoda等发现Erastin可作用于VDACs。用siRNA干预VDAC2或VDAC3表达后发现细胞对Erastin引起的铁死亡产生耐性，但是过表达VDAC2和VDAC3并未提高细胞对Erastin的敏感性，所以，VDAC2和VDAC3是铁死亡的必要非充分条件。此外，Erastin还可导致线粒体外膜通透性的改变。因此Yagoda认为Erastin作用于VDACs，引起线粒体功能紊乱，氧化性物质释放，最终引起细胞氧化性死亡。
铁死亡的其他调节通路
除了上述铁死亡的主要发生机制外，铁死亡还可以受到其他通路的调节。在氧化应激状态下，甲硫氨酸可通过硫转移途径 （the sulphur-transfer pathway） 转化为胱氨酸，合成谷胱甘肽，协助谷胱甘肽过氧化物酶抑制脂质活性氧生成，避免氧化性细胞损伤。因此硫转移途径可抑制铁死亡的发生；血红素加氧酶1 （hemeoxygenase-1，HO-1） 是细胞内铁的重要来源之一，Kwon等证实了其可以诱导脂质过氧化反应从而导致铁死亡的发生；转铁蛋白也是细胞内铁的来源之一，它亦参与了铁死亡的调节过程。
（三）铁死亡与疾病
- 铁死亡与肿瘤
铁死亡在有关肿瘤的研究中成为近几年的热点之一，过量铁的氧化应激与致癌作用有关。通过抑制system Xc-抑制胱氨酸摄取的药物，如柳氮磺胺吡啶（sulfasalazine），可阻止肿瘤的生长并在某些情况下诱发铁死亡。同样，使用工程改造的胱氨酸降解酶偶联物从血浆中直接去除胱氨酸，可阻止肿瘤生长并触发细胞死亡。
SLC7A11在多种类型的人类癌症中高表达，并与患者生存率负相关，高表达的SLC7A11通过促进胱氨酸的摄取，合成还原性GSH保护癌细胞免受氧化应激和铁中毒，越来越多的证据表明SLC7A11是一种潜在的肿瘤生物标志物。2019年密歇根大学邹伟平教授团队在Nature上发表文章，首次揭示CD8+ T细胞可以通过IFNγ调控肿瘤细胞的铁死亡过程。目前，越来越多的证据表明铁死亡可作为肿瘤抑制新靶点。
- 铁死亡与神经系统疾病
研究证实铁死亡抑制剂（ferrostatins 和liproxstatins等）在包括帕金森氏症（PD），亨廷顿氏症（HD）和阿尔茨海默症（AD）在内的退化性脑疾病模型中，以及在其他形式的神经退行性疾病，创伤性和出血性脑损伤中均具有保护作用。在 GPX4 选择性敲除后建立的小鼠模型中，小鼠迅速出现麻痹状态，并在 8 周内死去，补充了维生素 E（铁死亡抑制剂）的对照组，小鼠麻痹和死亡时间均推迟。对其病理学检查发现小鼠脊髓的运动神经元发生严重退化。从而证实GPX4 在运动神经元中的重要作用。在PD中，凋亡、自噬、坏死、铁死亡等多种细胞死亡方式均参与多巴胺能神经元的变性死亡。
- 铁死亡与肝脏损伤的关系
科学家运用多种基因敲除小鼠模型，首次发现高铁状态以及遗传性血色病铁过载可诱发肝脏（肝细胞及巨噬细胞）发生铁死亡，并且揭示了转运蛋白SLC7A11调控铁死亡的新机制，为肝脏损伤及血色病等系列重大疾病的防治提供了新思路。
- 铁死亡抑制子FSP1发现
GPX4抑制剂能够诱导肿瘤细胞发生铁死亡，但不同肿瘤细胞系对GPX4抑制剂反应效果相差很大，暗示细胞中还存在其他的铁死亡抑制子。2019年加州大学伯克利分校Olzmann教授与德国环境健康研究中心Conrad教授和维尔茨堡大学Angeli教授各自研究成果，共同揭示了一个新的铁死亡抑制子FSP1。
（四）铁死亡的特征
铁死亡的实质是由于膜脂修复酶—谷胱甘肽过氧化物酶（GPX4）失效，细胞内脂质氧化物代谢障碍，在铁离子催化作用下，造成膜脂上活性氧自由基（ROS）堆积，使细胞内氧化还原失衡，诱导细胞死亡，释放前炎症介质（如HMGB1等）。GPX4酶受到抑制（如RSL3）也可以直接导致这一作用，而铁离子螯合剂则可以抑制这一过程。
铁死亡在细胞形态学、生化特征以及基因水平上都与凋亡、自噬、坏死等传统的细胞死亡方式具有显著的差异，具体表现为：
- 细胞形态变化
超微形态学特征显示细胞膜断裂和出泡，线粒体变小、膜密度增高、线粒体脊减少或消失、线粒体外膜断裂，细胞核大小正常、但缺乏染色质凝聚。电镜下表现为细胞内线粒体变小及双层膜密度增高。
铁死亡细胞形态学特征
- 生化特征变化
铁和活性氧（ROS）聚集，激活丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）系统，降低胱氨酸的摄取、耗尽胞内谷胱甘肽（GSH），抑制胱氨酸/谷氨酸反向转运蛋白system Xc-（由两个亚基组成，轻链亚基SLC7A11（也称为xCT）和重链亚基SLC3A2（也称为CD98））和增加NADPH氧化酶（NOXs），释放花生四烯酸（arachidonic acid, ARA）等介质。
- 基因水平变化
铁死亡受细胞内信号通路的严密调节，包括铁稳态的调节通路，RAS/Raf/MAPK通路以及胱氨酸转运通路。细胞内Cox2， ACSL4， NOX1， GPX4， SLC7A11， Ferritin和Ferritin Light Chain等相关因子发生变化，其中Cox2， ACSL4和NOX1在铁死亡细胞中表达上调； GPX4， SLC7A11， Ferritin和Ferritin Light Chain在铁死亡细胞中表达下调。
（五）铁死亡常见检测方法
- 形态学观察
- 细胞形态观察：利用透射电镜直接对细胞形态进行观察，细胞发生铁死亡时线粒体变小以及线粒体膜密度较大。
- 线粒体形态观察：向细胞内转染LifeAct-GFP荧光蛋白，一定时间后通过有丝分裂追踪器观察线粒体的形态。
- 新陈代谢检测
- 细胞活性检测：CCK-8
- 细胞内铁水平检测：可以使用PGSK探针检测，通过流式细胞术或共聚焦显微镜监测活细胞内铁含量的细胞膜透性染料，在铁死亡的细胞中，PGSK的绿色荧光会减弱。
- 活性氧水平检测：通过C11-BODIPY探针检测，在铁死亡细胞中，探针会由红色转化为绿色。
- 线粒体膜电位检测：可以使用TMRE荧光染料检测，TMRE能够特异性标记有活性的线粒体，是一种细胞膜可穿透性的，正电荷的，橘红色荧光染料。当线粒体膜电位降低时，荧光减弱。
- qPCR/Western Blot检测：检测细胞内与铁死亡相关的因子变化，例如Cox2， ACSL4和NOX1在铁死亡细胞中表达上调； GPX4， SLC7A11， Ferritin和Ferritin Light Chain在铁死亡细胞中表达下调。
铁死亡相关ELISA试剂盒、抗体列表
Human Glutathione Peroxidase 4 (GPX4) ELISA Kit
人谷胱甘肽过氧化物酶4(GPX4)ELISA试剂盒
Glutathione Peroxidase 4 (GPX4) Antibody
Human Cystine/Glutamate Transporter (SLC7A11) ELISA Kit
人胱氨酸/谷氨酸转运蛋白(SLC7A11)ELISA试剂盒
Cystine/Glutamate Transporter (SLC7A11) Antibody
Human 4F2 Cell-Surface Antigen Heavy Chain (SLC3A2) ELISA Kit
人4F2细胞表面抗原重链(SLC3A2)ELISA试剂盒
4F2 Cell-Surface Antigen Heavy Chain (SLC3A2) Antibody
Human Ferritin Heavy Chain (FTH1) ELISA Kit
Ferritin Heavy Chain (FTH1) Antibody
Human Ferritin, Light Polypeptide (FTL) ELISA Kit
Ferritin Light Chain (FTL) Antibody
Human Voltage-Dependent Anion-Selective Channel Protein 1 (VDAC1) ELISA Kit
人电压依赖性阴离子选择性通道蛋白1(VDAC1)ELISA试剂盒
Human Voltage-dependent anion-selective channel protein 2 (VDAC2) ELISA Kit
人电压依赖性阴离子选择性通道蛋白2(VDAC2)ELISA试剂盒
Human Voltage-dependent anion-selective channel protein 3 (VDAC3) ELISA Kit
人电压依赖性阴离子选择性通道蛋白3(VDAC3)ELISA试剂盒
Voltage-Dependent Anion Channel 1 (VDAC1) Antibody
Voltage-Dependent Anion Channel 2 (VDAC2) Antibody
Voltage-Dependent Anion Channel 3 (VDAC3) Antibody
Human Cellular Tumor Antigen P53 (TP53) ELISA Kit
Cellular Tumor Antigen P53 (TP53) Antibody
Human Mdm2 p53 Binding Protein Homolog (MDM2) ELISA Kit
人Mdm2p53结合蛋白同系物(MDM2)ELISA试剂盒
Human Protein MDMX (MDM4) ELISA Kit
Protein MDMX (MDM4) Antibody
Human Soluble Transferrin Receptor 1 (sTfR1) ELISA Kit
人可溶性转铁蛋白受体1(sTfR1)ELISA试剂盒
Human Transferrin Receptor Protein 2 (TFR2) ELISA Kit
Transferrin Receptor Protein 2 (TFR2) Antibody
Human Transferrin Receptor Protein 1 / CD71 (TFRC) ELISA Kit
人转铁蛋白受体蛋白1/CD71(TFRC)ELISA试剂盒
Transferrin Receptor Protein 1 / CD71 (TFRC) Antibody
Human Ferroportin / FPN (SLC40A1) ELISA Kit
人膜铁转运蛋白/FPN(SLC40A1)ELISA试剂盒
Ferroportin / FPN (SLC40A1) Antibody
Human Hepcidin (Hepc) ELISA Kit
Human Hypoxia Inducible Factor 1 Alpha (HIF1a) ELISA Kit
Hypoxia Inducible Factor 1 Alpha (HIF1a) Antibody
Human Zinc transporter ZIP8 (SLC39A8) ELISA Kit
人锌转运蛋白ZIP8(SLC39A8)ELISA试剂盒
Mouse Zinc transporter ZIP8 (SLC39A8) ELISA Kit
小鼠锌转运蛋白ZIP8(SLC39A8)ELISA试剂盒
Zinc Transporter ZIP8 (S39A8) Antibody
Zinc Transporter ZIP8 (ZIP8) Antibody
Human Zinc transporter ZIP14 (SLC39A14) ELISA Kit
人锌转运蛋白ZIP14(SLC39A14)ELISA试剂盒
Mouse Zinc transporter ZIP14 (SLC39A14) ELISA Kit
小鼠锌转运蛋白ZIP14(SLC39A14)ELISA试剂盒
Human Divalent Metal Transporter 1 (DMT1) ELISA Kit
Human STEAP3 Metalloreductase (STEAP3) ELISA Kit
人STEAP3金属还原酶(STEAP3)ELISA试剂盒
STEAP3 Metalloreductase (STEAP3) Antibody
Human Poly(RC) Binding Protein 1 (PCBP1) ELISA Kit
人多聚(rC)结合蛋白1(PCBP1)ELISA试剂盒
Poly(RC) Binding Protein 1 (PCBP1) Antibody
Human Poly(RC) Binding Protein 2 (PCBP2) ELISA Kit
人多聚(rC)结合蛋白2(PCBP2)ELISA试剂盒
Poly(RC) Binding Protein 2 (PCBP2) Antibody
Chondroitin Sulfate (CS) ELISA Kit
Citrate Synthase (CS) Antibody
Human Fibroblast Growth Factor 6 (FGF6) ELISA Kit
人成纤维细胞生长因子6(FGF6)ELISA试剂盒
Fibroblast Growth Factor 6 (FGF6) Antibody
Human Ribosomal Protein L8 (RPL8) ELISA Kit
Ribosomal Protein L8 (RPL8) Antibody
Human Myeloid zinc finger 1 (MZF1) ELISA Kit
Myeloid Zinc Finger 1 (MZF1) Antibody
Human NADH Dehydrogenase, Quinone 1 (NQO1) ELISA Kit
人NADH脱氢酶,醌1(NQO1)ELISA试剂盒
NAD(P)H Dehydrogenase [quinone] 1 (NQO1) Antibody
Human heme Oxygenase 1, HO-1 GENLISA™ ELISA
人血红素加氧酶 1,HO-1 GENLISA™ ELISA试剂盒
Heme Oxygenase 1 (HO-1) Antibody (ATTO390)
Human Nuclear Factor erythroid 2-related Factor 2, NRF2 GENLISA™ ELISA
人核因子红系2相关因子 2,NRF2 GENLISA™ ELISA试剂盒
Human NADPH Oxidase 1 (NOX1) ELISA Kit
Human NADPH Oxidase 4 (NOX4) ELISA Kit
NADPH Oxidase 4 (NOX4) Antibody
NADPH Oxidase 1 (NOX1) Antibody
Human High Mobility Group Protein B1 (HMGB1) ELISA Kit
人高迁移率族蛋白B1(HMGB1)ELISA试剂盒
High Mobility Group Protein B1 (HMGB1) Antibody
Rat CDGSH Iron Sulfur Domain Protein 1 (CISD1) ELISA Kit
大鼠CDGSH铁硫域蛋白1(CISD1)ELISA试剂盒
CDGSH Iron Sulfur Domain Protein 1 (CISD1) Antibody
Mouse Heat Shock Factor Protein 1 (HSF1) ELISA Kit
Heat Shock Factor Protein 1 Phospho-Ser307 (HSF1 pS307) Antibody
热休克因子蛋白1 Phospho-Ser307(HSF1 pS307)抗体
Rat Heat Shock 70 kDa Protein 5 / GRP78 (HSPA5) ELISA Kit
大鼠70kDa热休克蛋白5/GRP78(HSPA5)ELISA试剂盒
Heat Shock 70 kDa Protein 5 (HSPA5) Antibody
Cow Heat Shock Protein Beta-1 (HSPB1) ELISA Kit
Heat Shock Protein Beta-1 (HSPB1) Antibody
Human Lymphoid-Specific Helicase (HELLS) ELISA Kit
Lymphoid-Specific Helicase (HELLS) Antibody
Human Fanconi Anemia Complementation Group D2 (FANCD2) ELISA Kit
人范可尼贫血互补群D2(FANCD2)ELISA试剂盒
Fanconi Anemia Complementation Group D2 (FANCD2) Antibody
Human Nuclear receptor coactivator 4 (NCOA4) ELISA Kit
Nuclear Receptor Coactivator 4 (NCOA4) Antibody
Human Cytochrome C Oxidase Subunit II / COX2 (MT-CO2) ELISA Kit
人细胞色素C氧化酶亚基II/COX2(MT-CO2)ELISA试剂盒
Cytochrome C Oxidase Subunit II / COX2 (MT-CO2) Antibody
细胞色素C氧化酶亚基II/COX2(MT-CO2)抗体
Human Acyl-CoA Synthetase Long Chain Family Member 4 (ACSL4) ELISA Kit
人酰基辅酶A合成酶长链家族成员4(ACSL4)ELISA试剂盒
Acyl-CoA Synthetase Long Chain Family Member 4 (ACSL4) Antibody
Human Lysophosphatidylcholine Acyltransferase 3 (LPCAT3) ELISA Kit
人溶血磷脂酰胆碱酰基转移酶3(LPCAT3)ELISA试剂盒
Lysophosphatidylcholine Acyltransferase 3 (LPCAT3) Antibody
Mouse Glutaminase 2 (GLS2) ELISA Kit
Glutaminase Liver Isoform, Mitochondrial (GLS2) Antibody
Human Spermidine/Spermine N1-Acetyltransferase 1 (SAT1) ELISA Kit
人亚精胺/精胺N1-乙酰转移酶1(SAT1)ELISA试剂盒
Spermidine/Spermine N1-Acetyltransferase 1 (SAT1) Antibody
Human Cysteine-tRNA Synthetase (CARS) ELISA Kit
人半胱氨酸-tRNA合成酶(CARS)ELISA试剂盒
Cysteine-tRNA Synthetase (CARS) Antibody
Human Receptor-type tyrosine-protein kinase FLT3 (FLT3) ELISA Kit
人受体型酪氨酸蛋白激酶FLT3(FLT3)ELISA试剂盒